Изучение гибридизации представителей рода Haworthia и оценка перспектив их использования в озеленении
Изучение гибридизации представителей рода Haworthia и оценка перспектив их использования в озеленении
Введение
Гибридизация, особенно отдаленная – один из важнейших путей получения новых высокоперспективных культиваров культурных растений. В последние годы гибридизация суккулентных видов различных систематических групп получила особое развитие, причем наиболее интенсивно развивается данное направление именно среди представителей семейства Асфоделовых (Asphodelaceae), куда относятся роды Aloe, Haworthia, Gasteria и другие. За последние годы получены тысячи гибридов и иных культиваров одних только Хавортий, особенно в Японии. Однако в научной литературе вопросы, освещающие эколого-биологические особенности их гибридизации, развития гибридных растений освещаются очень скупо. В результате скрещивания растений мы получаем множество гибридов, которые не представляют интереса с научной точки зрения. Так как растения не пригодны для включения в коллекцию, мы задались вопросом об их применении. Мини-сад становится все более популярным и востребованным элементом как в ландшафте дачного участка, так и домашнего садика, а также для коллекции растений на подоконнике. Такое оригинальное дополнение способно эффектно преобразить территорию и стать замечательным украшением. Создание любой композиции начинается с разработки идеи. Выполняя декорирующие элементы своими руками, надо заранее хорошо продумать, где именно будет размещаться композиция, насколько будет открытой для просмотра. Отличительной чертой растительных композиций такого рода, дающей множество преимуществ, является их мобильность. Если мини-сад в горшке или контейнере перестал создавать определенные впечатления в одном уголке усадьбы, его без каких-либо проблем можно спокойно перенести на другое место. Настоящее исследование является продолжением работы по изучению эколого-биологических особенностей и перспектив гибридизации ряда суккулентных растений семейства Asphodelaceae, выполненной ранее (Корниенко Д., Талалаев Г.В., 2014 г.), в ходе которого было установлено, что: 1. изученные растения являются самостерильными и в отсутствие перекрестного опыления плодов не образуют; 2. в пределах всех изученных таксонов (роды Haworthia, Gasteria, Aloe, Astroloba) межвидовая гибридизация (в том числе между формами, сортами, культиварами) происходит относительно успешно, образуются всхожие семена. 3. межродовые гибриды между родами Aloe и Gasteria образуются легко; между родами Haworthia и Gasteria - очень трудно, между родами Astroloba, Poelnitzia и иными таксонами гибриды получить не удалось (хотя таковые известны и описаны). 4. межродовые гибриды Gasterohaworthia и Gastrolea стерильны, как при самоопылении, так и при опылении пыльцой любого из родителей и любого иного вида, принадлежащего к родительским родам, их размножение возможно только вегетативным путем. 5. всхожесть семян полученных межвидовых и межродовых гибридов достаточно высокая: Aloe - 81%, Haworthia - 82%, Gastrolea - 83%. 6. при межвидовой и межродовой гибридизации уже в первом поколении F1 наблюдается значительное расщепление; 7. при проведении оценки ряда гибридов семейства Asphodelaceae по комплексу хозяйственно-ценных признаков установлено, что межвидовые и межродовые гибриды по скорости роста мало отличаются от родительских растений, эффект гетерозиса не отмечен, растения жизнеспособны, цветение сеянцев наступает в сроки, характерные для родительских пар. 8. большая часть гибридов (кроме Gasterohaworthia, Gastrolea) способна к семенному размножению, многие гибриды наилучшим образом размножаются естественным вегетативным путем (кроме Aloe rauchii x Aloe aristata), 75% гибридов хорошо переносят неблагоприятные условия; 9. наиболее ценные признаки наследуются в меньшей мере, т.к., по-видимому, являются рецессивными, что придает особое значение последующему отбору; 10. выяснено, что наиболее высокими хозяйственно-ценными признаками обладают гибриды, образованные внутри рода Haworthia. Но растения с низким количеством баллов представляют особый интерес для коллекционеров, так как они являются более редкими и обладают необычной морфологией. При дальнейшем изучении большего количества различных межвидовых гибридов в пределах наиболее перспективного рода Haworthia было отмечено, что и в пределах этого обширного рода гибридизация протекает с разным успехом и ее итоги связаны с систематическим положением вида. Учитывая вышесказанное, целью работы является изучение особенностей внутриродовой гибридизации представителей рода Haworthia различных внутривидовых систематических и эколого-морфологических групп и применение полученных гибридов для создания композиций. Для достижения цели были поставлены задачи: • совершенствовать методики гибридизации различных представителей рода Haworthia; • провести гибридизацию различных внутривидовых таксонов рода Haworthia и проанализировать результаты гибридизации; • выявить наиболее перспективные (по хозяйственно-полезным признакам и декоративным качествам потомства F1) родительские пары и отобрать среди внутривидовых гибридов F1 и F2 перспективные для дальнейшего размножения культивары; • создать мини-композицию с использованием гибридов представителей рода Haworthia и иных растений со сходными эколого-биологическими требованиями; • дать оценку стоимости как отдельных растений, так и композиции в целом при использовании материала нашей генерации в сравнении с мировыми ценами на данные растения. Новизна исследования состоит в том, что, несмотря на значительное количество гибридов в пределах рода Haworthia, получивших самое широкое распространение в цветоводстве за последнее время, в русскоязычной литературе отсутствует анализ зависимости успешности внутривидовой гибридизации от систематической (либо эколого-морфологической) группы в пределах рода, а также методики подбора перспективных родительских пар и сведения об использовании гибридных растений в декоративном озеленении помещений. Впервые проведена оценка возможностей использования гибридных и видовых растений рода Haworthia в озеленении помещений с использованием дизайнерских приемов и дана сравнительная оценка стоимости используемого материала в сравнении с мировыми ценами. Актуальность исследования состоит в необходимости изучения возможностей получения и использования новых форм и культиваров декоративных и коллекционных растений, расширении ассортимента декоративных и коллекционных растений и их широкого применения в озеленении закрытого грунта. Работа проводилась с 2012 года в оранжерее МБУ ДО «Детский экологический центр» и в коллекционной теплице руководителя - Талалаева Г.В. и продолжается по настоящее время (2015 год). Ряд данных, связанных с изучением эколого-биологических особенностей Асфоделовых получен в ходе выполнения на базе ДЭЦ более ранних работ (Газарян В., 2006-2008; Чумаков Н., 2012-2013; Батраков И., 2011-2013).
1. Литературный обзор 1.1. Что такое суккуленты? Эколого-биологическая характеристика данной группы растений
Суккуленты - слово для многих незнакомое. Однако растения, относящиеся к ним, уже давно вошли в нашу жизнь. Часто на окнах мы выращиваем толстые кактусы в виде колючих ежей или с плоскими лепешковидными стеблями. А кто не знает лекарственного растения алоэ с сочными листьями или растения с членистыми стеблями, называемого в народе «декабрист»? Все они относятся к суккулентам. Суккуленты (лат. succus - сок) называют растения с сочными, мясистыми и утолщенными стеблями, листьями, они встречаются в различных семействах растительного царства и обитают главным образом в засушливых областях Африки и Америки. Облик суккулентов, превративших свои надземные органы во вместилища запасной воды, обусловлен сходными путями морфологической эволюции под влиянием изменения условий внешней среды и становления засушливого климата. Обретенные особенности строения помогают суккулентам, экономно расходуя воду, выдерживать длительные периоды засухи и зноя. Суккуленты в зависимости от расположения водозапасающих тканей делят на листовые, стеблевые и корневые. У листовых суккулентов ткани, запасающие воду, сконцентрированы в сочных мясистых листьях. Имеются также листовые суккуленты, у которых листья редуцированы, приобретают овальную, вельковатую или даже округлую форму. У некоторых высокосуккулентных видов сильно редуцировано и количество листьев. В самых экстремальных случаях каждый год могут образовываться только два листа (например, у Lithops). Довольно трудно определить границу между листовыми и стеблевыми суккулентами, поскольку целый ряд видов можно отнести к обеим этим группам. Наряду с мясистым стеблем некоторые стеблевые суккуленты образуют также сочные листья. Но у настоящих стеблевых суккулентов водозапасающие ткани образуются только в стебле. Функции листьев, такие как испарение и фотосинтез, переходят к зеленому стеблю и его разветвлениям. Иногда могут образовываться еще нормальные зеленые листья, но срок их жизни очень короток. Они возникают с началом периода дождей и опадают при наступлении засухи. У других видов образуются еще маленькие листочки, но их функции в основном утеряны. Многие стеблевые суккуленты лишены листьев за счет увеличения поверхности побегов, которая вновь расчленяется, например, у кактусов, на ребра или сосочки. У корневых суккулентов наземные органы мало отличаются от обычных растений. У них главный корень сильно утолщен и переходит в утолщенный побег, которых большей частью несет тонкие суккулентные ветви. В культуре корневые суккуленты обычно выращивают так, чтобы это утолщение находилось на поверхности земли. Одной из крупнейших систематических групп суккулентов является семейство Асфоделовые - Asphodelaceae (наряду с такими семействами, как Cactaceae, Aizoaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae, Asclepiadaceae), все суккулентные представитель которого относятся к листовым (чаще розеточным) суккулентам.
1.2. Эколого-биологическая характеристика семейства Asphodelaceae Juss.
Семейство асфоделовых, состоящее из 42 родов и почти 1500 видов, распространено преимущественно в Старом Свете, главным образом в Южной и тропической Африке и Австралии, а также Макаронезии, на Мадагаскаре и Маскаренских островах, в Средиземноморье, Европе, Западной, Юго-Западной и Средней Азии, на северо-западе Центральной Азии, Алтае, в Гималаях, Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии, Новой Гвинее, на юге Северной Америки, в Центральной и Южной Америке. Асфоделовые (Asphodelaceae Juss.), ранее относимые в ранге трибы к семейству Лилейных (Liliaceae) - преимущественно многолетние травы, реже древовидные и кустарниковидные растения, кустарнички и полукустарники либо очень редко лианы и однолетние травы. Листья у большинства травянистых асфоделовых образуют прикорневую розетку или пучок, из середины которых или, чаще, из пазух листьев выходят цветоносы. Цветки асфоделовых обычно небольшие по размеру (самые крупные длиной не более 5 см), собраны в соцветия, очень редко цветки одиночные. Плод у большинства асфоделовых - коробочка. Семена имеют довольно крупный зародыш и мясистый или твердый эндосперм. Подсемейство асфоделовых состоит из 11 родов (около 850 видов); включая трибу Алоевых, куда входят 4 рода и более 600 видов, подавляющее большинство которых является, суккулентными ксерофитами, свойственными преимущественно аридным областям Южной и тропической Африки и Мадагаскара. Эти растения имеют толстые, мясистые, сочные, обычно вечнозеленые листья, почти целиком состоящие из бесцветной водоносной паренхимы, расположенной за узкой полосой хлоренхимной ассимилирующей ткани. Самыми известными суккулентными представителями семейства являются роды алоэ - Aloe L., 350 видов; хавортия - Haworthia Duval, около 200 видов; гастерия - Gasteria Duval, около 70 видов (приложение 1, рисунок 1).
1.3. Теоретические основы гибридизации растений. Близкородственная и отдаленная гибридизация
Гибридизация - процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке. Гибридизация бывает внутривидовая, когда скрещиваются разные формы, линии, сорта, породы между собой в пределах вида, и отдалённая. Отдаленная гибридизация - скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или к др. таксономическая единицам более высокого порядка, т. е. организмов, находящихся в отдаленных филогенетическими (родственных) связях. Поскольку у межродовых гибридов из пары гомологичных хромосом присутствует только одна, то весь процесс коньюгации и все последующие этапы часто нарушаются, что приводит к образованию нежизнеспособных мужских и женских гамет, а тем самым и к стерильности отдаленных гибридов (Вавилов Н.И., 1966). Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в России в 1756 году И.Г. Кельрейтером, который опубликовал результаты исследований в 1772 году. За прошедший период по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснены неиспользованные возможности ее более широкого применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены основные причины существующих генетических и других биологических барьеров, разработано ряд методов преодоления нескрещиваемости видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов. Большой вклад в теорию и практику этого вопроса внесли такие ученые как И.В. Мичурин (методы преодоления нескрещиваемости плодово-ягодных культур), Г.Д. Карпеченко (плодовитые капустно-редечные гибриды), Н.В. Цицин (сорта пшенично-пырейных гибридов), А.Ф. Шулындин (первые сорта ржано-пшеничных амфидиплоидов) и другие. При проведении отдаленной гибридизации селекционеру постоянно приходится сталкиваться с тремя основными проблемами: нескрещиваемость генетически отдаленных видов, невсхожесть гибридных семян, бесплодие полученных гибридов. Эти проблемы возникают в связи с тем, что: • пыльца не прорастает на рыльце другого вида или пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно и не достигают зародышевого мешка; • пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка, но оплодотворения не происходит; • оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток или же зародыш при начальном нормальном развитии прекращает свое формирование, образуются невсхожие семена; • при физиологическом несоответствии цитоплазмы и чужеродных хромосом, отсутствии парности хромосом скрещиваемых видов коньюгация не происходит, мейоз нарушается, половые клетки не образуются и гибридные растения остаются бесплодными. Гибридизация растений состоит из подготовки соцветия (растения) к гибридизации, кастрации и опыления. При гибридизации растений семейства Asphodelaceae кастрацию проводить нет необходимости, т.к. растения самостерильны. Как неоднократно отмечал видный кактолог профессор Бакеберг, к процессу получения гибридов видовых растений можно относиться по разному и массово это делать не стоит, поскольку ценные видовые растения будет трудно найти и распознать в массе похожих гибридов. Именно поэтому важнейшим этапом является следующая за гибридизацией селекция (лат. selectio - выбирать), т.е. отбор перспективных форм и культиваров, причем все растения, не удовлетворяющие жестким критериям, должны безжалостно выбраковываться. Большинство отдаленных гибридов стерильно. Тем не менее, способность к скрещиванию и стерильность гибридов – это лишь один из факторов, определяющих выделение родов, и зачастую побеждает желание выделить два отдельных рода, несмотря на существование гибридов между ними. В обзоре межродовых гибридов суккулентов в 1982 году большинство из них было классифицировано как X Pachyveria (Pachyphytum X Echeveria) и X Gasteraloe (Gasteria X Aloe). (Гордон Роули, 1994). Отдаленные гибриды редки в природе, так как обычно препятствия к скрещиванию появляются в ходе эволюции. Например, мы находим, что родственные виды цветут в разное время, обслуживаются разными опылителями или генетически блокируют на разных этапах принятие чужой пыльцы. В культуре эти препятствия могут быть обойдены. Все крупнейшие семейства суккулентов имеют примеры отдаленных гибридов. Раньше считалось, что семейство Aizoaceae (Mesembryanthemaceae) является исключением, но и это было опровергнуто. Опыты по скрещиванию Стивена Хэммера закончились получением множества экстраординарных отдаленных гибридов, 20 из них получили нотородовые имена (Hammer, 1995). При анализе 29 случаев межродовых кактусных гибридов (Rowley, 1994), найденных в природе, я выяснил, что около трети из них произошли от растений, приспособленных для разных опылителей: пчел, летучих мышей, птиц или бабочек. Особенно много межродовых гибридов в семействе Asphodelaceae, например Gasterhaworthia - гибрид Gasteria и Haworthia, Гастералоэ (Gasteraloe) - межродовой гибрид, полученный при скрещивании Гастерии и Алоэ. Полученные гибриды обладают интересными формой и окраской, в той или иной степени похожи на каждого из своих родителей. В настоящее время известно несколько десятков разновидностей и сортов Гастералоэ.
1.4. Систематика рода Haworthia Видов и форм хавортий множество, и разобраться в их систематике непрофессионалу сложно. Сегодня по классификации Байера насчитывается около 60 видов, по Брейеру – около 200, а по Хайяши – более 600. Ежегодно открывают новые виды и создают новые культивары, поражающие воображение окраской, формой и текстурой. М. Б. Байер разделил род Haworthia на три подрода (subgenus) по типу цветения и морфологическому строению их цветков и, отчасти, по морфологическому строению семян. I. Подрод Хавортия - Haworthia (38 видов): 1. H. angustifolia Haw. (H. angustifolia var. angustifolia, H. angustifolia var. altissima, H. angustifolia var. baylissii, H. angustifolia var. paucifolia) 2. Haworthia arachnoidea (L.) Duval (H. arachnoidea var. arachnoidea, H. arachnoidea var. aranea, H. arachnoidea var. namaquensis, H. arachnoidea var. nigricans, H. arachnoidea var. scabrispina, H. arachnoidea var. setata) 3. H. aristata Haw. = H. denticulata Haw. 4. H. bayeri Hammer & Venter 5. H. blackburniae Barker (H. blackburniae var. blackburniae, H. blackburniae var. graminifolia, H. blackburniae var. derustensis) 6. H. bolusii Baker = H. odetteae Breuer (H. bolusii var. bolusii, H. bolusii var. blackbeardiana, H. bolusii var. pringlei) 7. H. chloracantha Haw. (H. chloracantha var. chloracantha, H. chloracantha var. denticulifera = H. angustifolia var. lilliputana Uitew., H. chloracantha var. subglauca) 8. H. cooperi Baker = H. vittata Baker (H. cooperi var. cooperi, H. cooperi var. dielsiana = H. joeyae Scott, H. cooperi var. doldii, H. cooperi var. gordoniana, H. cooperi var. gracilis, H. cooperi var. isabellae, H. cooperi var. leightonii, H. cooperi var. minima = H. gracilis var. tenera, H. cooperi var. picturata, H. cooperi var. pilifera, H. cooperi var. truncata, H. cooperi var. venusta = H. venusta, H. cooperi var. viridis) 9. H. cymbiformis (Haw.) Duv. = H. planifolia Haw. (H. cymbiformis var. cymbiformis, H. cymbiformis var. incurvula, H. cymbiformis var. obtusa, H. cymbiformis var. ramosa, H. cymbiformis var. setulifera) 10. H. decipiens V.Poelln. (H. decipiens var. decipiens, H. decipiens var. cyanea, H. decipiens var. minor, H. decipiens var. virella, H. decipiens var. xiphiophylla = H. arachnoidea var. xiphiophylla = Haworthia xiphiophylla) 11. H. emelyae V.Poelln. (H. emelyae var. emelyae, H. emelyae var. comptoniana, H. emelyae var. major = H. magnifica var. major, H. emelyae var. multifolia) 12. H. floribunda V.Poelln. (H. floribunda var. floribunda, H. floribunda var. dentata, H. floribunda var. major = H. kondoi) 13. H. herbacea (Mill.) Stearn (H. herbacea var. herbacea, H. herbacea var. flaccida, H. herbacea var. lupula) 14. H. lockwoodii Archibald 15. H. maculata (V.Poelln.) Bayer (H. maculata var. maculata, H. maculata var. livida) 16. H. marumiana Uitew. (H. marumiana var. marumiana, H. marumiana var. archeri, H. marumiana var. batesiana = H. batesiana, H. marumiana var. dimorpha, H. marumiana var. reddii, H. marumiana var. viridis) 17. H. marxii Gildenh. 18. H. mirabilis (Haw.) Haw. (H. mirabilis var. mirabilis, H. mirabilis var. atrofusca, H. mirabilis var. badia, H. mirabilis var. beukmannii, H. mirabilis var. consanguinea, H. mirabilis var. heidelbergensis, H. mirabilis var. magnifica = Haworthia magnifica, H. mirabilis var. maraisii = H. magnifica var. maraisii, H. mirabilis var. meiringii, H. mirabilis var. mundula, H. mirabilis var. notabilis, H. mirabilis var. paradoxa, H. mirabilis var. scabra, H. mirabilis var. splendens, H. mirabilis var. sublineata, H. mirabilis var. toonensis, H. mirabilis var. triebneriana = H. triebneriana) 19. H. monticola Fourcade (H. monticola var. monticola, H. monticola var. asema) 20. H. mucronata Haw. (H. mucronata var. mucronata, H. mucronata var. habdomadis, H. mucronata var. inconfluens, H. mucronata var. rycroftiana, H. mucronata var. morrisiae) 21. H. mutica Haw. = H. otzenii 22. H. nortieri Smith 23. H. outeniquensis Bayer 24. H. parksiana V.Poelln. 25. H. pubescens Bayer 26. H. pulchella Bayer (H. pulchella var. pulchella, H. pulchella var. globifera) 27. H. pygmaea V.Poelln. (H. pygmaea var. pygmaea, H. pygmaea var. acuminata, H. pygmaea var. argenteo-maculosa, H. pygmaea var. dekenahii, H. pygmaea var. fusca, H. pygmaea var. esterhuizenii = H. esterhuizenii, 28. H. reticulata (Haw.) Haw. (H. reticulata var. reticulata, H. reticulata var. attenuata, H. reticulata var. hurlingii, H. reticulata var. subregularis) 29. H. retusa (L.) Duval (H. retusa var. retusa, H. retusa var. longibracteata, H. retusa var. nigra, H. retusa var. suberecta, H. retusa var. turgida = H. turgida) 30. H. rossouwii V.Poelln. (H. rossouwii var. rossouwii, H. rossouwii var. calcarea = H. calcarea, H. rossouwii var. minor, H. rossouwii var. petrophila = H. variegata var. petrophila, H. rossouwii var. elizeae) 31. H. semiviva (V.Poelln.) Bayer 32. H. springbokvlakensis Scott 33. H. transiens (V.Poelln) Bayer = H. cymbiformis var. translucens 34. H. truncata Schonland (H. truncata var. truncata, H. truncata var. maughanii = H. maughanii) 35. H. variegata Bolus 36. H. vlokii Bayer 37. H. wittebergensis Barker 38. H. zantneriana V.Poelln. (H. zantneriana var. zantneriana, H. zantneriana var. minor) II. Подрод Гексангуларес - Hexangulares (18 видов): 1. H. attenuata (Haw.) Haw. = H. attenuata var. clariperla (H. attenuata var. attenuata, H. attenuata var. glabrata, H. attenuata var. radula) 2. H. bruynsii Bayer 3. H. coarctata Haw. (H. coarctata var. coarctata, H. coarctata var. adelaidensis, H. coarctata var. tenuis = H. reinwardtii var. tenuis) 4. H. fasciata (Willd.) Haw. 5. H. glauca Baker (H. glauca var. glauca, H. glauca var. herrei) 6. H. granulata Marloth = H. schoemanii 7. H. koelmaniorum Oberm. & Hardy (H. koelmaniorum var. koelmaniorum, H. koelmaniorum var. mcmurtryi = H. mcmurtryi) 8. H. limifolia Marloth (H. limifolia var. limifolia, H. limifolia var. arcana, H. limifolia var. gigantea, H. limifolia var. glaucophylla, H. limifolia var. ubomboensis) 9. H. longiana V.Poelln. 10. H. nigra (Haw.) Baker (H. nigra var. nigra, H. nigra var. diversifolia, H. nigra var. elongata) 11. H. pungens Bayer 12. H. reinwardtii (Salm Dyck) Haw. 13. H. scabra Haw. = H. tuberculata (H. scabra var. scabra, H. scabra var. lateganiae, H. scabra var. morrisiae, H. scabra var. starkiana = H. starkiana) 14. H. sordida Haw. 15. H. tessellata Haw. 16. H. venosa (Lam.) Haw. 17. H. viscosa (L.) Haw. 18. H. woolleyi V.Poelln. III. Подрод Робустипендикуларес - Robustipedunculares (4 вида): 1. H. kingiana V.Poelln. 2. H. marginata (Lam.) Stearn 3. H. minima (Aiton) Haw. (H. minima var. minima, H. minima var. poellnitziana = H. poellnitziana) 4. H. pumila (L.) Duval. = H. margaritifera = H. maxima.
Ключ к определению подродов рода Haworthia (по Байеру, 2012): 1. Цветки треугольные или округло-треугольные у основания; слабо-трубчатые, слегка изогнутые; наружные листочки околоцветника свободные; семена угловатые ..................................................................................................................subg. Haworthia. 2. Цветы шестиугольные у основания, постепенно сужающиеся к цветоножке; трубчатые, наружные листочки околоцветника сросшиеся, семена угловатые .............................................................................................................subg. Hexangulares. 3. Цветы округлые у основания; трубка вздутая, листочки околоцветника сросшиеся; семена уплощенные и слабо крылатые ................................................................................................subg. Robustipedunculatae. Таким образом, в данной системе значительная часть признававшихся ранее видов сведена к подвидам и разновидностям, некоторые названия рассматриваются как синонимы других имеющихся. Однако такое деление не всегда понятно любителям и растениеводам-коллекционерам, далеким от систематики, так как внешне схожие виды могут оказаться дальними родственниками и наоборот. Поэтому коллекционеры условно группируют хавортии по признаку внешней схожести (по И.Е.Синеву, 2002):
I. «ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ И ЖЕМЧУЖНЫЕ»: • Н. minima • Н. marginata, • Н. pumila • Н. fasciata, • Н. attenuate • Н. koelmaniorum Листья конусовидные треугольные или полукруглые в сечении с заостренной вершиной, покрыты толстой кожицей, которая может быть украшена туберкулами в виде контрастных белых точек, полосок, колечек. Розетки полусферические, укороченные, лишь со временем образуется заметный стебель. Размер растений от 10 (Н. minima) до 20 см и более (Н. marginata, Н. pumila).
II. «РЕТУЗНЫЕ»: Эта группа объединяет виды с усеченной вершиной листьев, они словно срезаны на одном уровне, и при взгляде сбоку розетка выглядит совершенно плоской. Такая особенность строения объясняется тем, что в природе растения почти полностью скрыты в почве, а на поверхности остаются только полупрозрачные окна, через которые отфильтрованный свет попадает к расположенным в глубине листа фотосинтезирующим клеткам. Считается, что такое приспособление защищает растения от поедания животными и избыточного солнечного света. Виды: Н. bayeri, Н. mirabilis, H. emelyae (=picta, var. comptoniana), H. pygmaea, Н. truncata и ее разновидность Н. maughanii.
III. «РЕСНИТЧАТЫЕ И ЛУКОВИЦЕОБРАЗНЫЕ»: Виды с мягкой розеткой из многочисленных листьев, снабженных двумя-четырьмя рядами волосков, ресничек или колючек (Н. arachnoidea, Н. decipiens, Н. bolusii, Н. semiviva). Выросты часто усыхают, из-за чего растение кажется окруженным белым пухом. Розетки сферической формы, диаметром 5-10 см (редко крупнее), почти не образуют отростков*. Перечисленные виды не сложны в содержании, но требуют большего притенения. Cюда можно добавить виды с луковицеобразной розеткой, например, Н. lockwoodii. * примечание - нельзя согласиться с автором, что все Хавортии данной группы «почти не образуют отростков», т.к. Н. arachnoidea и Н. bolusii, а также несомненно включаемые в данную группу H. odysseyi и H. gracilis var. tenera весьма склонны к их образованию.
IV. «СТОЛБОВИДНЫЕ»: Эти хавортии образуют удлиненный, иногда полегающий стебель и множество отростков от основания, со временем разрастаются в колонии. Листья у них сильно укорочены (Н. nigra, Н. viscosa) либо прижаты к стеблю и полностью закрывают его (Н. coarctata, Н. reinwardtii, Н. glauca).
1.5. Уход за суккулентными растениями
По нашим наблюдениям, потдверждающим литературные данные (Турдиев С. и др., 1979; Сааков С.Г., 1985; Удалова Р.А., 1994; Гратиас Я., 1997): • большинству суккулентов нужно много света, как правило, солнечного. Потребность в свете может отличаться у различных семейств и родов, но одно совершенно точно – среди суккулентов нет тенелюбивых растений, есть некоторые, которые могут расти в легкой полутени; • отношение к прямому солнцу так же неоднозначно. Так, практически все кактусовые, аизовые, агавовые, требуют как можно больше солнца, они растут в природе на открытых участках под палящим солнцем. Их в квартире нужно размещать на южном подоконнике, подойдет также юго-восточное или юго-западное окно, если оно ничем не притенено с улицы; • есть суккуленты, которые нуждаются в солнечных лучах, но только утром или вечером, в самое жаркое время дня на солнцепеке, они могут получить ожоги – выгорают, окраска листьев или стеблей становится красноватой. Это такие растения, как котиледон и крассула (толстянковые), дидиерея (дидиереевые), караллума, дювалия и гуэрния (ластовневые), крестовники (сложноцветные), некоторые виды алоэ (асфоделовые), хавортия и гастерия (асфоделовые); • суккулентные растения не нуждаются в обильном поливе. Это вязано с их физиологическими особенностями. Полив осуществляется после полного просыхания субстрата; • потребность в питательных веществах зависит от скорости роста и, как правило, невысока у большей части суккулентных растений. Особенно невелика потребность в азоте. Все суккуленты можно подкармливать только в период активного роста и все они требуют субстратов, содержащих малое количество биогенных элементов.
1.6. Основные правила составления композиций из суккулентных растений
Чем хороши суккуленты, так это тем, что даже неопытный цветовод может их выращивать. Кроме того, суккуленты и кактусы отлично уживаются друг с другом, то есть в мини-сад можно высаживать разные виды суккулентов, а также комбинировать их с другими растениями, нуждающимися в таком же, как для кактусов, грунте и поливе. Для того чтоб составить композицию нужно • Подобрать растения примерно одинаковой быстроты роста, чтобы композиция сохраняла свою структуру • Выбрать наиболее оптимальные варианты емкостей для пересадки Существует множество вариантов емкостей для посадки растений, различной формы, размеров, сделанных из различного материала, такого как стекло, пластик, глина, керамика. Выбор емкости полностью зависит от ваших личных предпочтений. Вопрос о декорировании так же можно оставить открытым. Поэтапное создание Сделать маленький садик можно в любой емкости с достаточной шириной, высота ее должна быть примерно 15 см или более. Следует помнить, что чем большим будет горизонтальное пространство, тем интереснее можно создать ландшафт. В качестве основы может послужить вазон, поддон, кашпо, пластиковый контейнер и даже простой эмалированный таз. Выбор формы неограничен и зависит только от фантазии автора. Горшки для устройства растительных композиций должны обязательно иметь дренажные отверстия в дне. На дно горшка насыпаем дренаж слоем около 3-4 см, в роли которого может выступить керамзит или галька. Заполнив контейнер грунтом, не досыпая 1,5-2 см до края, землю немного утрамбовывают и поливают водой. Возможно два варианта высадки растений: когда их высаживают в одну емкость, либо же размещают в отдельных горшочках, вкопанных в грунт. При первом способе обустройства композиция выглядит более целостно. Второй вариант хорош тем, что позволяет решить проблему сочетаемости растений в одном грунте, а также дает возможность в любой момент легко заменить или убрать растение. После того как высадили растения, пустующие места композиции остается засыпать мелкой щебенкой или выложить галькой и применить иные декоративные элементы (приложение 1, приложение 2).
2. Место, время, объекты и методики исследования
Место и время исследования. Работа проводится с 2012 года в оранжерее МКУ ДО «Детский экологический центр» (до июня 2015 года – МКОУ ДОД «Станция юных натуралистов») и в коллекционной теплице моего руководителя - Талалаева Г.В. и продолжается по настоящее время (2016 год). Ряд данных, связанных с изучением эколого-биологических особенностей Асфоделовых получен в ходе выполнения на базе ДЭЦ более ранних работ (Газарян В., 2006-2008; Чумаков Н., 2012-2013; Батраков И., 2011-2013). Объектом исследований являются живые суккулентные растения семейства Asphodelaceae: виды, культивары, межвидовые и межродовые гибриды. В настоящее время базовая коллекция насчитывает более 300 таксонов (видов и гибридных форм) семейства Asphodelaceae, из них - 46 видов Haworthia со значительным количеством подвидовых таксонов, из которых 28 принадлежат к подроду Haworthia, 14 - к п/роду Hexangulares и 4 - Robustipedunculares соответственно (таблица 1). Материалы и оборудование. Для культивирования растений используется инвентарь: пластиковые горшки для выращивания растений, субстрат для суккулентных растений. Для проращивания семян - теплички с лампами дневного света. Для опыления – кисточки, вата. Для сбора и хранения семян – бумажные пакетики, пластиковые этикетки. Для фиксации данных – дневник наблюдений, цифровые фотоаппараты. Методики исследования. Определение таксономической принадлежности образцов коллекции велось по имеющимся спискам согласно системе академика А.Л.Тахтаджяна (1987), с использованием H.Jacobsen (1970), «Жизнь растений» (1974-1982) с учетом разработанной системы M.B. Bayer (2012) и эколого-морфологической системы И.Е.Синева (2002). Определение некоторых растений проводилось по атласам M.Sajeva and M.Costanzo (1998, 2000) и “Haworthia update” (M.B. Bayer, 2012). Растения для коллекционного фонда приобретались в течение 25 лет у различных поставщиков, большая часть гибридных растений (кроме официально зарегистрированных культиваров) - собственной генерации. Опыление проводилось на протяжении всего периода исследований, при помощи кисточки, а в дальнейшем - без таковой, посредством вставки цветка отцовского растения с удаленными лепестками в цветок материнского растения, т.к. наши многолетние наблюдения показали, что такой метод более эффективен. Процент завязывания семян определялся как отношение числа завязавшихся коробочек к общему количеству опыленных цветков. Посев семян производился сразу же после сбора в микротепличке, оборудованной подогревом и лампами дневного света. Анализ % всхожести и энергии прорастания семян проводился по стандартным методикам (Турдиев С. и др., 1979; Гратиас Я., 1997). Фенологические наблюдения за коллекционными растениями, опытными и контрольными, велись регулярно на протяжении всего периода исследований. Наблюдения фиксировались в дневнике, регулярно проводилась фотосъемка растений (с использованием функции цифрового фотоаппарата «впечатывать дату»). Обработка результатов наблюдений велась по общепринятым методикам статистической обработки данных (Кудрявцева Н.В., 1978). Для оценки успешности интродукции видов использовалась методика Кармишиной Н.М.(1988) и Горницкой И.П.(1986, 1989) с модификацией Талалаева Г.В. (2005); при анализе распространенности представителей рода применялась оригинальная методика; в процессе размножения растений использовались общепринятые методики черенкования и посевов (Сааков С.Г., 1985; Удалова Р.А., 1994) с рядом дополнений Мигача А.Е. («Заметки по селекционной работе»).
3. Результаты исследования 3.1. Этапы исследования и результаты предшествующих этапов
Исследовательская работа «Изучение эколого-биологических особенностей гибридизации и перспектив гибридизации ряда суккулентных растений семейства Asphodelaceae включает ряд этапов: 1. формирование и расширение коллекционного фонда (2012-2013 гг.) - подбор основной части коллекции (представителей различных родов, видов, подвидовых таксонов, межвидовых и межродовых гибридов в пределах семейства Asphodelaceae); пробное опыление, посевы, отработка методик семенного и вегетативного размножения. 2. проведение гибридизации различных таксонов семейства и изучения его эколого-биологических особенностей (2013-2014 гг.) - проведение межвидовой и межродовой гибридизации ряда содержащихся в коллекции растений семейства Asphodelaceae; оценка ее успешности. 3. оценка успешности интродукции исходных таксонов и гибридных растений (2014 г.) - оценка по комплексу хозяйственно-ценных признаков показала, что: межвидовые и межродовые гибриды по скорости роста мало отличаются от родительских растений, эффект гетерозиса не отмечен, растения жизнеспособны, цветение сеянцев наступает в сроки, характерные для родительских пар, большая часть гибридов (кроме Gasterohaworthia, Gastrolea) способна к семенному размножению, многие гибриды наилучшим образом размножаются естественным вегетативным путем, более 75% гибридов хорошо переносят неблагоприятные условия. 4. изучение перспектив гибридизации представителей различных таксонов рода Haworthia в соответствии с системой M.B. Bayer (2015 г.) - оценка успешности межвидовой гибридизации в пределах подродов Haworthia, Hexangulares и Robustipedunculares и между данными таксонами. 5. изучение особенностей наследования особо ценных признаков и уточнение принципов подбора родительских пар (2016 г.) - распределение полученных гибридных растений по морфологическим группам и анализ особенностей наследственной передачи ценных морфологических признаков с целью правильного подбора родительских пар. На первых 3 этапах работы (2012-2014 гг.) достигнуты следующие результаты: • подобрана коллекция, включающая более 195 суккулентных представителей семейства, из которых более 128 представляют род Haworthia; • проведена межвидовая и межродовая гибридизация ряда растений семейства Asphodelaceae; • установлено, что все изученные растения являются самостерильными и в отсутствие перекрестного опыления плодов не образуют; • в пределах всех изученных таксонов межвидовая гибридизация (в том числе между формами, сортами, культиварами) происходит относительно успешно, образуются всхожие семена; • межродовые гибриды между родами Aloe и Gasteria образуются легко; между родами Haworthia и Gasteria - очень трудно, между родами Astroloba, Poelnitzia и иными таксонами гибриды получить не удалось; • межродовые гибриды Gasterohaworthia и Gastrolea стерильны, как при самоопылении, так и при опылении пыльцой любого из родителей и любого иного вида, принадлежащего к родительским родам. • всхожесть семян полученных межвидовых и межродовых гибридов достаточно высокая: Aloe - 81%, Haworthia - 82%, Gastrolea - 83%. • при межвидовой и межродовой гибридизации уже в первом поколении F1 наблюдается значительное расщепление (фото 2); • разработана 5-балльная шкала оценки представителей семейства Asphodelaceae по комплексу хозяйственно-ценных признаков (на основе работ Кармишиной Н.М.(1988), Горницкой И.П.(1986, 1989), Талалаева Г.В. (2005). • проведена оценка ряда гибридов семейства Asphodelaceae по комплексу хозяйственно-ценных признаков, установлено, что межвидовые и межродовые гибриды по скорости роста мало отличаются от родительских растений, эффект гетерозиса не отмечен, растения жизнеспособны, цветение сеянцев наступает в сроки, характерные для родительских пар. • установлено, что: большая часть гибридов (кроме Gasterohaworthia, Gastrolea) способна к семенному размножению, многие гибриды наилучшим образом размножаются естественным вегетативным путем (кроме Aloe rauchii x Aloe aristata), 75% гибридов хорошо переносят неблагоприятные условия; • наиболее ценные признаки наследуются в меньшей мере, т.к., по-видимому, являются рецессивными, что придает особое значение последующему отбору (фото 1 - 3); • выяснено, что наиболее высокими хозяйственно-ценными признаками обладают гибриды, образованные внутри рода Haworthia. Но растения с низким количеством баллов представляют особый интерес для коллекционеров, так как они являются более редкими и обладают необычной морфологией (фото 3).
3.2. Изучение особенностей гибридизации различных таксонов рода Haworthia в соответствии с системой M.B. Bayer
Проведена гибридизация ряда внутривидовых таксонов (подродов) рода Haworthia, как в рамках данных таксонов, так и между ними. По ранее разработанным методикам (Корниенко Д., Талалаев Г.В., 2014) осуществлена оценка таких показателей, как способность к опылению и завязыванию семян (таблица 2); способность семян к прорастанию (таблица 3); скорости развития сеянцев (таблица 4).
Итоги настоящего исследования представлены в таблице 5.
Таким образом, было выполнено 30 вариантов скрещивания чистых видов рода Haworthia, принадлежащих к 3 подродам, как в пределах данных подродов, так и между ними: • s/g Robustipedunculares X s/g Robustipedunculares - 1 вариант; • s/g Hexangulares Х s/g Hexangulares - 5 вариантов; • s/g Haworthia Х s/g Haworthia - 14 вариантов; • s/g Robustipedunculares X s/g Hexangulares - 5 вариантов; • s/g Robustipedunculares X s/g Haworthia - 2 варианта; • s/g Hexangulares Х s/g Haworthia - 3 варианта.
Как мы видим из таблицы 6, в пределах каждого из подродов гибридизация протекает успешно: • s/g Robustipedunculares X s/g Robustipedunculares - в 100%, • s/g Hexangulares Х s/g Hexangulares - 80%, • s/g Haworthia Х s/g Haworthia - 64,3%. При гибридизации представителей различных подродов ситуация более сложная: • s/g Robustipedunculares X s/g Hexangulares - 40%, • s/g Robustipedunculares X s/g Haworthia - 0%, • s/g Hexangulares Х s/g Haworthia - 0%.
Таким образом, для получения гибридов между представителями различных подродов пригодны лишь таковые из подродов Robustipedunculares и Hexangulares, которые скрещиваются между собой, но не дают потомства с представителями подрода Haworthia. Сравнительно низкий % успешности гибридизации внутри подрода Haworthia можно объяснить тем фактом, что данный подрод наиболее разнообразен и включает разнообразные группы, которые, возможно, претендуют на положение систематических единиц. Так, например, не удается получить гибридное потомство H.angustifolia var.liliputana и H.parksiana ни с одним из других видов, возможно, из-за особо мелких цветков 2 данных видов, что затрудняет опыление. Группа Graminifolia (не выделяемая M.B. Bayer, но отмеченная Jacobsen H.), куда входят таксоны H.blackburneae (H.blackburneae var.blackburniae и H.blackburneae var.derustensis) очень резко отличаются от всех других видов по ряду признаков (особо мясистые корни, строение листьев и цветков) и их гибридизация пока безуспешна.
3.3. Оценка перспектив гибридизации различных таксонов рода Haworthia по морфологическим признакам гибридов
С целью подбора наиболее перспективных родительских пар в процессе гибридизации, была проведена оценка наследуемости ряда морфологических признаков (фото 1-3), признаваемых наиболее ценными для потомства. Итоги представлены в таблице 7. Таким образом, большая часть наиболее ценимых морфологических признаков сосредоточена в подроде Haworthia, особенно в группе «ретузных». Именно поэтому большая часть вариантов гибридизации сосредоточены в данной группе. Особенно перспективна гибридизация резко отличающихся по морфологии видов, что позволяет «расшатать» наследственность по Мичурину (Цицин Н., 1971) и добиться существенного расщепления в первом и последующих поколениях.
3.4. Оценка стоимости гибридных растений в сравнении с мировыми ценами
Рассматривая стоимость изучаемых нами растений в различных источниках, таких как Интернет магазины, цветоводческие фирмы, коллекционеры Российской Федерации и зарубежья, можно отметить следующую картину (таблица 8): средняя цена растения составляет 612,5 руб. (перерасчет цен в Евро проводился по курсу ЦБ на 01.09.2016 г. - 72,37 руб/€), причем цены сильно зависят от конкретного ассортимента растений на данный день и значительно меняется во времени. Учитывая то обстоятельство, что значительная часть наших гибридов не имеет научной либо коллекционной ценности, мы можем обозначить их среднюю цену равной 0 (т.к. они все равно подлежат выбраковке).
Выводы и рекомендации
В ходе работы удалось: • совершенствовать технику гибридизации различных представителей рода Haworthia - отработана методика перекрестного опыления посредством «вставки» цветка в цветок, показывающая лучшие результаты, нежели рекомендуемая в литературе (Мигач А.; Удалова Р.А., 1994; Гратиас Я., 1997) при помощи кисточки. • получить значительное количество гибридных растений, большая часть которых не представляет большого коллекционного интереса, но, тем не менее, является весьма декоративными и может применяться в создании мини-композиций из суккулентов; • провести гибридизацию различных внутривидовых таксонов рода Haworthia в соответствии с системой M.B. Bayer. В общей сложности было выполнено 30 вариантов скрещивания чистых видов рода Haworthia, принадлежащих к 3 подродам, как в пределах данных подродов, так и между ними; • оценить успешность межвидовой гибридизации в пределах подродов Haworthia, Hexangulares и Robustipedunculares и между данными таксонами. Установлено, что для получения гибридов между представителями различных подродов пригодны лишь таковые из подродов Robustipedunculares и Hexangulares, которые скрещиваются между собой, но не дают потомства с представителями подрода Haworthia; • провести оценку передачи ряда морфологических признаков гибридному потомству; • оценить стоимость растений различных производителей в сравнении с нашими материалами; • создать ряд мини-садов и композиций с использованием растений, не включенных в коллекцию. На основании вышеизложенного и опираясь на опыт настоящего исследования можно рекомендовать следующее: • более широко использовать растения рода Haworthia и семейства Asphodelaceae в целом для озеленения и создания декоративных композиций; • активно применять гибридизацию, причем для высоких результатов следует скрещивать растения рода Haworthia внутри 3 известных подродов, причем наиболее перспективно скрещивание максимально отличающихся друг от друга по морфологическим признакам растений подрода Haworthia; • учитывая чрезвычайно выраженную неоднородность потомства при межвидовой гибридизации, на возможно более ранних этапах подращивания проводить жесткую выбраковку растений, не имеющих коллекционной и научной ценности; • все (или почти все) отбракованные на предыдущем этапе гибридные растения необходимо подращивать для использования в декоративных целях.
Библиографический список
1. Андреева Н.Г. Суккуленты и их секреты: справочная литература. / К.: Софiя - А, 2007. - 96 с., ил. 2. Горницкая И.П. Об интродукционной оценке некоторых тропических и субтропических растений в коллекции ДБС АН УССР. / в сб. «Интродукция и акклиматизация», 1986, №5, с. 37-42. 3. Гратиас Я. Кактусы и другие суккуленты. - М.: «Кладезь», 1997. - 128 с. 4. Двораковский М.С. «Экология растений». М.: «Высшая школа», 1983. - 190 с. 5. Жизнь растений / под ред. Федорова А.А. – т. 1-6. - М.: «Просвещение», 1974.-1982. 6. Кармишина Н.М. «Опыт интродукции тропических и субтропических растений в Ботанический сад АН УзССР» / автореф. дисс. канд. биол. наук. - Ташкент, 1988г, 23 с. 7. Кудрявцева Н.В. Статистическая обработка результатов исследования. // в кн. Большой практикум по физиологии растений // Под ред. Б.А. Рубина. – М.: Высш. Школа, 1978. – 408 с., ил. 8. Л.: Наука, 1985.- 621 с. 9. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений: Пер.с англ. - М.: «Мир», 1992. - 192с., ил. 10. Мигач А.Е. Заметки по селекционной работе. - Материалы конференции РОИКС, М., 1998. 11. Овдиенко Н.И. Рекомендации научным руководителям по методике выполнения научно-исследовательской работы школьников на олимпиадах и научно-практических конференциях / письмо Министерства Образования Ставропольского края, 2007. 12. Правила оформления результатов исследовательских работы по экологии. Методическое пособие. - Ставрополь: КЭБЦ, 2003. - 24 с. 13. Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. - 14. Синев И.Е. «Классификация рода Хавортия по эколого-морфологическим признакам». М. - 2002. 15. Талалаев Г.В. Изучение перспектив прививки суккулентов разных систематических групп в авторской коллекции. / Эколого-краеведческие проблемы Ставрополья: материалы XVI краевой научно-практической конференции Краевой экологической школы и Малой академии туризма и краеведения. - Ставрополь: РИО КЦЭТК, 2011. - 284с. 16. Талалаев Г.В. Интродукционное изучение некоторых представителей семейства Ericaceae в условиях г.Михайловска Ставропольского края. / Эколого-краеведческие проблемы Ставрополья. - Ставрополь, 2005. - 204 с. 17. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л: Наука, 1987. - 439 с. 18. Тулинцев В.Г. Цветоводство с основами селекции и семеноводства. Учебник для техникумов. Изд. 2-е, перераб. и доп. - Л.: Стройиздат, Ленингр.отделение, 1977. - 288 с., ил. 19. Турдиев С., Седых Р., Эрихман В. Кактусы. - Алма-Ата: «Кайнар», 1979. - 352 с.,ил. 20. Удалова Р.А. Агавы, алоэ и другие суккуленты. - СПб.: «Агропромиздат», 1994. - 112 с., ил. 21. Цицин Н. В. Отдаленная гибридизация как фактор эволюции и важнейший метод создания новых видов, форм и сортов растений. — В кн.: Генетические основы селекции растений. М., 1971 22. Jacobsen H. Das Sukkulenten lexicon. Jena: “VEB Gustav Fischer Verlag”, 1970. - 590с. 23. M.B. Bayer and J.C. Manning. Haworthia Update. - 2012. 24. Maurizio Sajeva and Mariangela Costanzo. Succulents. The illustrated dictionary 2. - Portland, Oregon: “Timber press”, 2000. - 234 с. 25. Maurizio Sajeva and Mariangela Costanzo. Succulents. The illustrated dictionary. Portland, Oregon: “Timber press”, 1998. - 240 с. Источники сети Интеренет
